Фотодыхание у растений: описание и фото

Фотодыхание у растений: описание и фото

9.8. Фотодыхание и С4-фотосинтез

9.8.1. Фотодыхание

Как полагают, фотосинтез возник, когда атмосфера была намного богаче двуокисью углерода, чем теперь, а кислорода в ней было очень маловероятно, около 0,02% (сейчас-21%). Уже в 1920 г. стало известно, что кислород обычно подавляет фотосинтез, однако причины этого были выяснены только в 1971 г. Оказалось, что для фермента, фиксирующего СО2, т. е. рибулозобисфосфат-карбоксилазы, субстратом может служить не только двуокись углерода, но и кислород. Действительно, эти два газа конкурируют за один и тот же активный центр. Если с ферментом взаимодействует кислород, то катализируется такая реакция:

Реакция 1 называется оксигенацией; поэтому один и тот же фермент называют рибулозобисфосфатоксигеназой, когда он катализирует эту реакцию, и рибулозобисфосфат-карбоксилазой, когда он участвует в реакции 2. Вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК), образующихся в ходе реакции 2, во время реакции 1 образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Фосфатная группа сразу же отщепляется, и фосфогликолат (фосфогликолевая кислота) превращается в гликолат (гликолевую кислоту).

Поэтому кислород является конкурентным ингибитором (разд. 6.5) фиксации СО2, и всякое повышение концентрации кислорода способствует поглощению его самого, а не СО2, и таким образом ингибирует фотосинтез. И наоборот, всякое повышение концентрации СО2 будет благоприятствовать реакции карбоксилирования.

Теперь возникает новая проблема: а что же растению делать с гликолатом? Для его использования у растения имеется метаболический путь, называемый фотодыханием. Можно дать такое определение: фотодыхание – это зависимое от света потребление кислорода с выделением двуокиси углерода на свету. Оно не имеет никакого отношения к обычному дыханию (которое теперь иногда называют темновым дыханием, чтобы избежать путаницы) и похоже на него лишь тем, что здесь тоже используется кислород и тоже выделяется СО2. Фотодыхание – светозависимый процесс, так как рибулозобисфосфат – один из продуктов цикла Кальвина – образуется только тогда, когда идет фотосинтез. Назначение фотодыхания – вернуть в цикл хотя бы часть углерода из гликолата, который накапливается в избытке. Схема этого процесса представлена на рис. 9.28. Многие детали здесь для нас несущественны, но следует отметить четыре главных факта:


Рис. 9.28. А Путь фотодыхания. Обратите внимание, что в этом процессе используется кислород и образуется двуокись углерода. Кроме того, используется еще и РиБФ, а он образуется только на свету в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография, демонстрирующая типичную для клеток мезофилла тесную связь между хлоропластами, пероксисомами и митохондриями, × 38700

1. Кислород используется а) при окислении гликолата до глиоксилата в пероксисомах и 6) при окислении глицина до серина в митохондриях.

2. Когда глицин окисляется до серина, углерод бесполезно теряется в виде СО2.

3. Бесполезно теряется и энергия, так как расходуются НАДФ·Н2 и АТФ. Хотя во время превращения глицина в серии и синтезируется АТФ, процесс в целом идет с затратой энергии.

4. В процессе участвуют три разные органеллы – хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. Пероксисомы были кратко описаны в гл. 7 (рис. 7.6).

В итоге из двух молекул гликолата (2×2 атома С) образуется одна молекула фосфоглицерата, состоящая из трех атомов С; таким образом, из гликолата – этого “отхода производства” – извлекаются три атома углерода из каждых четырех. Поскольку такие промежуточные продукты, как глицин, могут эффективнее синтезироваться иными способами, данный путь, по-видимому, не имеет никаких других функций, кроме только что рассмотренной.

Теряющийся при этом углерод – это тот углерод, на фиксацию которого уже была затрачена энергия. К тому же аммиак, который выделяется при окислении глицина в серии, надо снова включать в состав аминокислот с затратой АТФ.

9.37. Каким образом сведения о фотодыхании помогают объяснить влияние концентрации СО2 и кислорода на скорость фотосинтеза?

9.38. Какие условия среды способствуют фотодыханию?

Краткое резюме по фотодыханию

1. Фотодыхание – это светозависимое поглощение кислорода и выделение СО2.

2. Оно не имеет никакого отношения к обычному (“темновому”) дыханию.

3. Оно происходит в результате того, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза взаимодействует не только с СО2, но и с молекулярным кислородом; в результате образуется совсем ненужный гликолат. Все остальные реакции этого пути служат лишь для возвращения части углерода из гликолата.

4. Две молекулы гликолата (содержащие четыре атома углерода) превращаются в одну молекулу фосфоглицерата (с тремя атомами углерода), и при этом расходуется энергия. Участие кислорода приводит к тому, что четвертый атом углерода бесполезно теряется в виде СО2.

5. Фотодыхание снижает потенциальную урожайность С3-растений на 30-40%.

Фотодыхание

Путь восстановления СО2 при фотосинтезе М. Кальвин изучал при относительно высоких концентрациях углекислого газа. При более низких концентрациях СО2, приближающихся к атмосферным (0,045 %), в хлоропласте образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Это связано с тем, что в условиях низкого парциального давления СО2 и высокого парциального давления О2 РДФ-карбоксилаза может присоединять к рибулозо-1,5-дифосфату кислород; это значит, что она может выполнять не только карбоксилирующую, но и оксигенерирующую функции. Присоединение кислорода к молекуле рибулозодифосфата приводит к тому, что вместо двух молекул ФГК образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Последняя во время транспорта через мембрану хлоропласта дефосфорилируется при участии фосфогликолатфосфатазы и превращается в гликолат, который поступает в специальную органеллу-периксисому (рис. 2.25).

В последней содержится каталаза – фермент, разлагающий перекиси. В периксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом воздуха, в результате образуется глиоксилат и перекись водорода. Реакцию катализирует гликолатоксидаза.

Перекись сразу разрушается каталазой на воду и кислород, а глиоксилат в результате реакции трансаминирования, которая проходит при участии глиоксилатглицинаминотрансферазы, превращается в глицин, который перемещается в митохондрию. Тут из двух молекул глицина при участии серинглиоксилатаминотрансфераза синтезируется одна молекула серина, образуется СО2, аммиак и восстанавливается НАД + . СО2 или выделяется в атмосферу, это значит теряется для растения, или вновь может связаться в С3-цикле.

Рис. 2.25. Реакции фотодыхания

Предполагают, что образующийся НАДН может быть связан с электрон-транспортной цепью дыхания, что приводит к синтезу АТФ при его окислении.

Серин из митохондрий транспортируется вновь в периксисому, где после дезаминирования превращается в оксипируват, потом в глицерат, и наконец, в ФГК. ФГК – конечный продукт этого цикла может поступать в С3-цикл. Цикл превращения гликолата в триозофосфат называется гликолатным. Образовавшийся аммиак не выделяется в окружающую среду, а связывается в виде глутамина.

Так как образуются кислоты, содержащие 2 атома углерода, то этот цикл получил название С2-цикла. С другой стороны, так как во время этих превращений происходит поглощение кислорода и выделение СО2, то этот процесс получил название фотодыхания.

Фотодыхание (или световое дыхание) – это индуцированное светом поглощение О2 и выделение СО2, которое наблюдается в зеленых клетках. Интенсивность фотодыхания увеличивается при повышении освещенности.

Хотя органеллой фотодыхания считается периксисома, в этом цикле непосредственное участие принимают хлоропласты и митохондрии. В клетке эти органеллы примыкают друг к другу, что также подчеркивает их функциональную зависимость. Таким образом, мы приходим к очень важному выводу: в клетке вместе с изолированностью органелл существует их интеграция.

Не у всех растений фотодыхание в равной степени идет интенсивно. У сои оно идет с большей скоростью, а у сахарного тростника его долгое время не могли выявить. Вообще, у С3-растений фотодыхание более интенсивнее, чем в С4-растениях.

Интенсивное фотодыхание может снизить продуктивность С3-растений на 30 %, так как при фотодыхании происходит не поглощение СО2, а его потери. Из каждых 10 молекул риболозо-1,5-дифосфата, образовавшегося в С3-цикле и включившихся в фотодыхание, одна разрушается:

В связи с этим важной задачей для физиологов и селекционеров растений считается выведение сортов с/х растений, у которых в максимальной степени проявляется карбоксилазная и подавлена оксигеназная реакция, и таким образом, подавлено фотодыхание.

Низкую интенсивность фотодыхания в С4-растениях объясняют тем, что в них высокая концентрация СО2 в клетках-обкладки. В этих растениях РДФ-карбоксилаза находится только в клетках-обкладки, где и происходит процесс. Некоторые исследователи (Мокроносов, 1984 г.) считают, что в С4-растениях фотодыхание подавлено из-за недостатка О2 в клетках обкладках. В этих клетках не идет фотолиз воды, так как они не имеют ФС II, а поступление атмосферного кислорода затрудненно, потому что эти клетки расположены в глубине листовой пластинки и между ними почти нет межклетников.

В настоящее время фотодыхание рассматривают как одну из необходимых функций зеленого растения. Во-первых, фотодыхание, как и С3-цикл, САМ-цикл и другие процессы, является источником метаболитов для разных синтезов. Во-вторых, почти доказано, что при образовании серина и глицина восстанавливается митохондриальная НАД + . В-третьих, выявлена связь фотодыхания с ассимиляцией азота. И, наконец, появилась теория, в соответствии с которой излишки продуктов цикла Кальвина служат сигналом, который увеличивает фотосинтез. Таким образом, соотношение фотосинтеза и фотодыхания выполняют регуляторную роль в растениях.

Фотодыхание у растений: описание и фото

Фотодыхание

Растения, использующие только путь Кальвина – Бенсона, принято называть C3-растениями, поскольку первый стабильный продукт фотосинтеза представлен у них трехуглеродным соединением – ФГК. У C3-растений значительная часть фиксированного при фотосинтезе углерода тут же теряется вследствие распада продуктов фиксации и выделения CO2 в реакциях, идущих с потреблением кислорода. Процесс этот происходит только на свету, и потому он был назван фотодыханием. Фотодыхание открыто сравнительно недавно. Объясняется это позднее его открытие тем, что выделение CO2 при дыхании на свету маскируется поглощением CO2 в процессе фотосинтеза. Первоначально предполагалось, что и в количественном отношении, и в смысле используемого пути световое дыхание идентично дыханию в темноте, однако затем выяснилось, что на свету выделяется больше CO2. Это удалось установить в результате тщательных измерений газообмена непосредственно вслед за включением или выключением света. Наблюдающееся на свету дополнительное выделение CO2 объясняется, как выяснилось, не усилением нормального процесса дыхания, а добавлением в этих условиях совершенно иного пути – фото дыхания.

Фотодыхание обусловлено тем, что в присутствии кислорода действующий в цикле Кальвина фермент RuBP-карбоксилаза может присоединять к RuBP не только CO2 , но и O2, выполняя таким образом роль RuBP-оксигеназы. Присоединение кислорода к молекуле RuBP приводит к такому ее расщеплению, при котором (вместо двух молекул ФГК, содержащих по три атома углерода, образуется одна молекула фосфогликолевой кислоты (содержащей два атома углерода) и одна молекула ФГК. Таким образом, в оксигеназной реакции не происходит никакой фиксации CO2. Фосфогликолат позднее дефосфорилируется и превращается в гликолат, который поступает из хлоропласта в другую органеллу, также окруженную мембраной, – в пероксисому (рис. 4.17). В пероксисоме гликолат вступает в реакцию с кислородом, в результате чего образуются глиоксилат и перекись водорода. Перекись тут же распадается на воду и кислород, а глиоксилат превращается в аминокислоту глицин. Затем уже вне пероксисомы, а именно в митохондриях, из глицина образуется аминокислота серин (которая может использоваться непосредственно в белковом синтезе или претерпевать дальнейшие превращения, ведущие к образованию глюкозы). При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула серина и одновременно выделяется CO2. Таким образом, какая-то часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина – Бенсона, теряется без того, чтобы растение могло хоть как-то этот углерод использовать. Смысл фотодыхания нам пока не ясен, но, может быть, его полезная функция (если таковая существует) связана с тем, что оно играет необходимую роль в метаболизме азотистых соединений или в их переносе из одной органеллы в другую, обеспечивая превращение гликолата в глицин. Возможно также, что фотодыхание возникло на ранних этапах существования Земли с развитием фотосинтеза. В то время в земной атмосфере, очевидно, не было кислорода, поэтому фосфогликолат не мог образовываться под действием RuBP-карбоксилазы. Однако, когда кислород, выделявшийся в процессе фотосинтеза, начал накапливаться в атмосфере, в растениях, возможно, началось накопление фосфогликолата, и, может быть, фотодыхание возникло в процессе эволюции как средство, позволявшее ограничить это накопление.


Рис. 4.17. Схема, иллюстрирующая обмен углерода в процессе фото дыхания

Не у всех растений фотодыхание в равной мере интенсивно. Заметно колеблется также и эффективность, с которой разные виды растений в процессе фотосинтеза фиксируют CO2. Интенсивность фотосинтеза у субтропических злаков, например у кукурузы, сахарного тростника и сорго (табл. 4.1), вдвое с лишним выше, чем у шпината, пшеницы, риса и бобов. Растения, более эффективно осуществляющие этот процесс (их называют C4-растениями; о них мы еще будем говорить ниже), используют иной путь усвоения CO2 в обкладках сосудистых пучков листа (так называемый C4-метаболизм), и мы здесь этот путь вкратце обсудим. К менее эффективной группе принадлежат все C3-растения; они могут терять при световом дыхании до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза.


Таблица 4.1. Средняя урожайность некоторых травянистых культура

( С изменениями по I. Zelitch. 1971. Photosynthesis, Photorespiration and Plant Productivity, New York, Academic Press.)

Возможность регулировать фотодыхание представляет большой интерес для физиологов растений, поскольку урожаи некоторых культур можно было бы, очевидно, удвоить, если бы только удалось каким-то образом уменьшить эти потери потенциальных резервов растения. Попытки такого рода ведутся в разных направлениях. Исследуется, например, зависимость фотодыхания от экспериментальных условий с тем, чтобы, изменяя эти условия там, где это возможно, сводить таким путем фотодыхание к минимуму. Высокая концентрация CO2, низкая концентрация кислорода и низкая интенсивность света ограничивают фотодыхание, чем, кстати, отчасти и объясняется тот факт” что “удобрение углекислотой” повышает скорость роста у многих растений. Испытываются также химические ингибиторы фотодыхания, которые не должны быть токсичными ни для самих растений, ни для питающихся ими животных. Селекционеры разыскивают варианты или мутанты растений с низкой интенсивностью фотодыхания и пытаются включить этот признак в генотип создаваемых сортов. Следует, однако, помнить, что подавление фотодыхания может у некоторых растений иметь вредные последствия. Недавно, например, в опытах по изучению роста растений сои, отличающихся высоким уровнем фотодыхания, выяснилось, что хотя при низких концентрациях кислорода фотодыхание снижается и растения вегетативно развиваются лучше, чем в обычной атмосфере, они не образуют зрелых семян, если концентрация 02 оказывается ниже 5%. Отсюда можно заключить, что у некоторых растений фотодыхание или какие-то сопутствующие ему реакции необходимы для того, чтобы жизненный цикл протекал нормально. Действительно, трудно представить себе, как фотодыхание могло бы возникнуть в процессе эволюции и сохраниться на всем ее протяжении, если бы оно было лишено какой бы то ни было приспособительной ценности.

Что такое фотосинтез? История открытия процесса, фазы фотосинтеза и его значение.

Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

  1. две мембраны;
  2. стопки гранов;
  3. диски тилакоидов;
  4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
  5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

  1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
  2. Фотолиз воды.
  3. Выделение кислорода.
  4. Накопление НАДФН+.
  5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

ФОТОДЫХАНИЕ

Фотодыханием называют поглощение растениями кислорода и выделение углекислого газа на свету. У С3-растений его интенсивность может составлять до 50 % от интенсивности фотосинтеза. У С4-растений фотодыхание практи­чески отсутствует. Начальный этап фотодыхания связан с оксигеназной актив­ностью фермента РуБФ-карбоксилаза и осуществляется в хлоропластах, по­следующие реакции проходят в пероксисомах и митохондриях.

Фотодыхание имеет ряд отличий от «темнового» дыхания клеток, связан­ного с процессами окисления органических соединений в ходе цикла Кребса и работы ЭТЦ митохондрий. Во-первых, фотодыхание активируется светом вы­сокой интенсивности, тогда как процессы «темнового» дыхания митохондрий на свету ингибируются. Во-вторых, фотодыхание усиливается в присутствии высоких концентраций кислорода, что связано с активацией в этих условиях оксигеназной функции фермента РуБФ-карбоксилазы; максимум «темнового» дыхания наблюдается при концентрации кислорода около 2 %. В-третьих, фо­тодыхание требует совместного функционирования хлоропластов, пероксисом и митохондрий; «темновое» дыхание связано исключительно с митохонд­риями. В-четвертых, первичными продуктами фотодыхания являются фосфогликолат, гликолат и глиоксилат — двухуглеродные органические кислоты, дальнейшее преобразование которых приводит к образованию аминокислот глицина и серина.

Химизм фотодыхания.Процесс фотодыхания требует совместной работы трех органелл клетки — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 3.45). На­чальный этап фотодыхания проходит в хлоропластах. Ключевой реакцией фо­тодыхания является окисление РуБФ при участии кислорода с образованием фосфогликолата и 3-ФГК (см. рис. 3.41). Реакция осуществляется благодаря ок­сигеназной активности фермента Рубиско и сопровождается поглощением кислорода, В результате оксигеназной активности образуется лишь одна молекула 3-ФГК (а не две, как при карбоксилазной активности этого фермента), кото­рая может быть включена в реакции цикла Кальвина. Второй продукт оксиге­назной реакции — фосфогликолат. Под действием фермента фосфогликолатфосфатазы (3.1.3.18) он превращается в гликолат, который покидает хлоропласты и поступает в пероксисомы. Здесь гликолат окисляется до глиоксилата с использованием кислорода. Реакцию осуществляет флавинсодержащая оксидаза — гликолатоксидаза (1.1.3.1). Второй продукт реакции, перекись водоро­да, благодаря высокому содержанию в пероксисомах фермента каталазы рас­щепляется до воды и кислорода. В пероксисоме происходит реакция аминирования глиоксилата с образованием глицина. Фермент глицинаминотрансфераза осуществляет реакцию переноса аминогруппы с глутаминовой кислоты на гли­оксилат. При этом образуется

2-оксоглутаровая кислота. Глицин из пероксисом переносится в митохондрии, где происходит реакция конденсации двух моле­кул глицина с образованием одной молекулы L-серина и выделением одной молекулы аммиака и молекулы углекислого газа. Реакция идет в две стадии и катализируется ферментами глицинсинтазой и серингидроксиметилтрансферазой. Реакция сопровождается восстановлением НАД. Окисление НАДН в мито­хондриях сопряжено с дополнительным поглощением клеткой кислорода.

Таким образом, в ходе фотодыхания происходят реакции, связанные с поглощением кислорода (в хлоропластах и пероксисомах) и выделением СО2 (в митохондриях). Общий баланс газообмена в листьях на свету складывается из двух процессов — фотосинтеза и фотодыхания.

Дальнейший метаболизм серина, образующегося при фотодыхании (см. выше), может быть связан с его включением в белки или превращением в глицерин. Реакции преобразования серина в глицерин показаны на рис. 3.45.

Регуляция фотодыхания.Поскольку фотодыхание связано с работой фер­мента

РуБФ-карбоксилазыоксигеназы, соотношение двух путей использования РуБФ будет зависеть от соотношения карбоксилазной и оксигеназной ак­тивности этого фермента. Поэтому такие факторы, как кинетические свойства фермента, температура и субстраты реакций (СО2 и О2), определяющие на­правление ферментативной активности Рубиско, будут модулировать скорость фотодыхания. Повышение температуры, снижение парциального давления уг­лекислого газа и повышение интенсивности света активирует фотодыхание.

Рис. 3.45. Фотодыхание: последовательность превращений гликолата (объяснение в тексте)

Физиологическая роль фотодыханиядо сих пор не вполне ясна. С одной сто­роны, у С3-растений до 50 % продуктов фотосинтеза может использоваться на фотодыхание, а это значительно снижает продуктивность фотосинтеза. С дру­гой стороны, снижение интенсивности фотодыхания в результате генетиче­ских нарушений его отдельных реакций сопровождалось снижением интенсив­ности фотосинтеза. Возможно, фотодыхание важно для метаболических реак­ций, связанных с аминокислотами глицином и серином. Возможно, оно необ­ходимо для переориентации пути преобразования органических молекул с синтеза углеводов на синтез аминокислот или глицерина.

Дата добавления: 2015-07-13 ; Просмотров: 1985 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Фотодыхание

Если освещать растение ярким светом, а затем быстро поместить в темноту, то в первые минуты на­блюдается усиление поглощения листьями кислорода и выделение углекислоты. Это светоактивируемое выделение СО2 и поглощение О2 листьями получило название фотодыхания.Оно характерно для растений С3– типа фиксации углекислоты и внешне не обнару­живается у растений с С4-типом.

Если учитывать фотодыхание, то на свету в листь­ях С3-растений одновременно идут три различных процесса: фотосинтез; митохондриальное (темновое) дыхание; фотодыхание. В связи с этим для получения истинных значений фотосинтеза необходимо принимать во внимание не только темновое дыхание, но и фотодыхание.

Фотодыхание обнаружено и у древесных растений. Этот процесс наблюдался у разных видов сосны, ели, лиственницы, пихты, различных видов и клонов топо­ля, тюльпанного дерева и других представителей дре­весного мира.

Фотодыхание осуществляется в особых микротель­цах – пероксисомах, имеющих плотную гранулярную строму, окруженную простой мембраной. В них сосре­доточены гликолатоксидаза, каталаза, глютамат- и гли­оксилаттрансаминаза и другие ферменты, катализиру­ющие превращения веществ в процессе фотодыхания. В ходе этого процесса развертывается довольно слож­ная картина различных превращений гликолевой кис­лоты, одного из промежуточных про­дуктов фотосинтеза.

В присутствии кислорода на свету РДФ-карбокси­лаза присоединяет к РДФ не СО2, а О2. Присоединив кислород, РДФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кис­лоты, которая, отщепляя остаток фосфорной кислоты, превращается в гликолевую и из хлоропластов перехо­дит в пероксисомы. Здесь гликолевая кислота окисляется в глиоксилевую с образованием пероксида. Образующаяся перекись водорода распадается на воду и свободный кислород. Глиоксилевая кислота, реагируя с глутаминовой кислотой, трансаминируется в глицин, который покида­ет пероксисомы и в митохондриях превращается в дру­гую аминокислоту – серин: из двух молекул глицина образуется одна молекула серина и выделяется одна молекула СО2. Вследствие этого часть зафиксированно­го в фотосинтезе углерода теряется растением.

Фотодыхание теснейшим образом связано не толь­ко с отдельными звеньями фотосинтеза, но и с темно­вым дыханием.

До сих пор физиологическая роль фотодыхания полностью неясна. Предполагается, что в пероксисомах клеток ли­ста С3-растений наличие гликолатного метаболизма способствует активированию диффузии бикарбоната в хлоропласт и повышению концентрации СО2, иду­щей на реакции карбоксилирования по циклу Каль­вина. В этой связи фотодыхание следует признать по­зитивным явлением, свидетельствующим о тесной связи фотосинтеза и окислительных процессов на свету. Часть выделяющейся при фотодыхании угле­кислоты вновь поступает в хлоропласты, где и фик­сируется вновь. Фотодыхание – один из путей синтеза азотистых соединений (глицина).

Фотодыхание выполняет и определенную регу­ляторную функцию: окисляя часть ассимилятов при от­сутствии запроса на них растения, восстанавливают донорно-акцепторные связи. У древесных растений интенсивность фотоды­хания ниже интенсивности темнового дыхания. Кро­ме того, между величиной фотосинтеза и фотодыхания в период активного роста дерева прямой связи не наблюдается, что свидетельствует о возможности пре­дотвращения сильного затоваривания хлоропластов. Этому у древесных растений способствует наличие такого сильного аттрагирующего центра, притягива­ющего ассимиляты, каким является камбиальная зона дерева. Потребность в ассимилятах на рост дерева по диаметру в значительной степени исключает затова­ривание хлоропластов и тем самым исключает необ­ходимость сброса чрезмерного избытка энергии че­рез фотодыхание (Н.Е. Судачкова, Г.И. Гирс, С.Г. Про­кушкин и др.). Вместе с тем окисление фотосинтетических про­дуктов, в данном случае гликолата, можно рассматри­вать в качестве потерь энергии и метаболитов, только что синтезированных в процессе фотосинтеза. Из­вестно, что у С3-растений фотодыхание может состав­лять в отдельных случаях 40 % и даже более от чистого поглощения СО2.

Удалось показать видовую специфику фотодыха­ния у древесных растений. Доказано также, что интен­сивность фотодыхания тесно связана с интенсивнос­тью фотосинтеза: с повышением последней увеличи­вается первая.

Так, по данным Г.М. Голомазовой и др., при насыщаю­щих фотосинтез освещенностях интенсивность фото­дыхания лиственницы сибирской составляла 0,60 мг СО2 на 1 г хвои в час, сосны сибирской – 0,42, сосны обык­новенной – 0,40, ели обыкновенной – 0,21. Видно, что наибольшей интенсивностью фотодыхания обладает хвоя лиственницы. При этом необходимо указать, что доля фотодыхания от фотосинтеза у исследованных древесных растений различна: фотосинтез лиственницы и сосны сибирской примерно в 1 раз превышал фото­дыхание, сосны обыкновенной – в 5 и ели – в 3 раза.

Интенсивность фотодыхания в значительной степени зависит не только от силы света, но и от температуры воздуха, содержания кисло­рода и углекислоты, водообеспеченности клеток мезо­филла листа и ряда других внешних и внутренних факторов. В темноте данный физиологический процесс полностью отсутствует.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Читайте также:  Перлит и вермикулит. Использование в цветоводстве
Ссылка на основную публикацию