От чего зависит интенсивность фотосинтеза

Влияние внешних условий на интенсивность фотосинтеза

Публикация статьи произведена при поддержке компании “Компьютерные курсы Сампад”. Компания “Компьютерные курсы Сампад” предлагает записаться на курсы создания интернет-магазина в Новосибирске. Опытные педагоги компании в самые быстрые сроки обеспечат обучение PHP программированию, что позволит создавать сайты любой сложности. Узнать больше о предлагаемых курсах, прочесть отзывы клиентов, заказать обратный звонок и подать онлайн заявку на обучение можно на официальном сайте компании “Компьютерные курсы Сампад”, который располагается по адресу http://pc-nsk.ru/

Зеленый лист – источник жизни на нашей планете. Если бы не зеленые растения, на Земле не было бы ни животных, ни людей. Так или иначе, растения служат источником пищи для всего животного мира.

Человек использует энергию не только солнечных лучей, падающих на землю сейчас, но и тех, что падали на нее десятки и сотни миллионов лет назад. Ведь и уголь, и нефть, и торф – химически измененные остатки растений и животных, живших в те далекие времена.

В последние десятилетия к проблеме фотосинтеза приковано внимание ведущих специалистов ряда отраслей естествознания, ее различные аспекты всесторонне и глубоко исследуются во многих лабораториях мира. Интерес определяется прежде всего тем, что фотосинтез составляет основу энергообмена всей биосферы.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов. Интенсивность света, необходимая для наибольшей эффективности фотосинтеза, у различных растений различна. У теневыносливых растений максимум активности фотосинтеза достигается примерно при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых растений – почти при полном солнечном освещении.

У многих теневыносливых растений не развивается палисадная (столбчатая) паренхима в листьях, и имеется только губчатая (ландыш, копытень). Кроме того, эти растения имеют более крупные листья и более крупные хлоропласты.

Также на интенсивность фотосинтеза влияет температура окружающей среды. Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–28 °С. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. Когда интенсивности фотосинтеза и дыхания совпадают, говорят о компенсационном пункте.

Компенсационный пункт изменяется в зависимости от интенсивности света, повышения и понижения температуры. Например, у холодостойких бурых морских водорослей он соответствует температуре около 10 °С. Температура влияет, в первую очередь, на хлоропласты, у которых в зависимости от температуры изменяется структура, что хорошо видно в электронном микроскопе.

Очень большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого газа в окружающем растение воздухе. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений: например, при содержании углекислого газа около 0,1% растения томатов заболевают, у них начинают скручиваться листья. В оранжереях и теплицах можно повысить содержание углекислого газа, выпуская его из специальных баллонов или давая испаряться сухой углекислоте.

Свет разных длин волн также по-разному влияет на интенсивность фотосинтеза. Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени, показавший в 1836г., что скорость фотосинтеза в зеленом листе зависит от характера лучей. Методические погрешности при проведении эксперимента привели его к неправильным выводам. Ученый поместил отрезок побега элодеи в пробирку с водой срезом вверх, освещал пробирку, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы, и учитывал интенсивность фотосинтеза по количеству пузырьков кислорода, отрывающихся с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживался и Джон Дрепер (1811–1882), который изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом.

Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза доказал выдающийся российский ботаник и физиолог растений К.А. Тимирязев. Проведя в 1871–1875 гг. серию опытов, он установил, что зеленые растения наиболее интенсивно поглощают лучи красной и синей части солнечного спектра, а не желтые, как это считалось до него. Поглощая красную и синюю часть спектра, хлорофилл отражает зеленые лучи, из-за чего и кажется зеленым.

На основании этих данных немецкий физиолог растений Теодор Вильгельм Энгельман в 1883 г. разработал бактериальный метод изучения ассимиляции углекислого газа растениями.

Он предположил, что если поместить в каплю воды клетку зеленого растения вместе с аэробными бактериями и осветить их разноокрашенными лучами, то бактерии должны концентрироваться у тех участков клетки, в которых сильнее всего разлагается углекислый газ и выделяется кислород. Чтобы проверить это, Энгельман несколько усовершенствовал световой микроскоп, укрепив над зеркальцем призму, которая разлагала солнечный свет на отдельные составляющие спектра. В качестве зеленого растения Энгельман использовал зеленую водоросль спирогиру, крупные клетки которой содержат длинные спиральные хроматофоры.

Поместив в каплю воды на предметном стекле кусочек водоросли, Энгельман внес туда же немного аэробных бактерий, после чего, рассмотрел препарат под микроскопом. Оказалось, что в отсутствии призмы приготовленный препарат освещался ровным белым светом, и бактерии равномерно распределялись вдоль всего участка водоросли. В присутствии призмы отраженный от зеркальца луч света преломлялся, освещая участок водоросли под микроскопом светом с разной длиной волны. Спустя несколько минут, бактерии сконцентрировались на тех участках, которые были освещены красным и синим светом. На основании этого Энгельман сделал вывод о том, что разложение углекислого газа, (а, значит, и выделение кислорода) у зеленых растений наблюдается в дополнительных к основной окраске (т.е. зеленой) лучах – красных и синих.

Данные, полученные на современном оборудовании, полностью подтверждают результаты, полученные Энгельманом более 120 лет назад.

Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходит без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы кислорода требует минимум восьми квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8, или 12,5%.

Р.Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине больше 660 нм свет поглощает только хлорофилл a; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, а при 680 нм практически свет не поглощает. При длине волны больше, чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемым хлорофиллом а дополняется светом, поглощаемый хлорофиллом b, то квантовый выход фотосинтеза достигает нормальной величины.

Усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этими же лучами, получило название эффекта Эмерсона. Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается вспомогательнымих пигментами.

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами являются каротиноиды и хлорофилл b, у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин.

Дальнейшее изучение процесса фотосинтеза привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают от 80 до 100% поглощенной ими световой энергии хлорофиллу а. Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Позже было обнаружено, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а, максимум поглощения у которой соответствует длине волны 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема I, вторая форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм, принадлежит к фотосистеме II.

Итак, в растениях была открыта фотоактивная пигментная система, особенно сильно поглощающая свет в красной области спектра. Она начинает действовать уже при ничтожной освещенности. Кроме того, известна и другая регуляторная система, которая избирательно поглощает и использует для фотосинтеза синий цвет. Эта система работает при достаточно сильном свете.

Установлено также, что фотосинтетический аппарат одних растений в значительной степени использует для фотосинтеза красный свет, других – синий.

Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод подсчета пузырьков кислорода. На свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При срезании стебля избыток газа начинает выделяться с поверхности среза в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается большой точностью, но зато прост и дает наглядное представление о зависимости процесса фотосинтеза от внешних условий.

Опыт 1. Зависимость продуктивности фотосинтеза от интенсивности света

Материалы и оборудование: элодея; водные растворы NaHCO3, (NH4)2CO3 или минеральная вода; отстоявшаяся водопроводная вода; стеклянная палочка; нитки; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Для опыта отбирали здоровые побеги элодеи длиной около 8 см интенсивного зеленого цвета с неповрежденной верхушкой. Их подрезали под водой, привязывали ниткой к стеклянной палочке и опускали верхушкой вниз в стакан с водой комнатной температуры (температура воды должна оставаться постоянной).

2. Для опыта брали отстоявшуюся водопроводную воду, обогащенную СО2 добавлением NaHCO3 или (NH4)2CO3, или минеральную воду, и выставляли стакан с водным растением на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, данные записывали в таблицу, определяли средний результат.

4. Стакан с растением удаляли от источника света на 50–60 см и повторяли действия, указанные в п. 3.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о различной интенсивности фотосинтеза на ярком и слабом свету.

Результаты опытов представлены в таблице 1.

Вывод: при использованных интенсивностях света интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом интенсивности света, т.е. чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 1. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света

От чего зависит интенсивность фотосинтеза

Основными внешними факторами, влияющими на интенсивность фотосинтеза, являются освещенность, концентрация диоксида углерода и температура. Если по горизонтальной оси отложить изменение любого из перечисленных факторов, то кривые зависимости интенсивности фотосинтеза от этих факторов будут иметь вид, представленный на рисунке. Сначала при увеличении значения какого-либо из лимитирующих факторов наблюдается линейное увеличение интенсивности фотосинтеза. Затем по мере того, как другой фактор или факторы становятся лимитирующими, происходит замедление интенсивности реакции и ее стабилизация.

В дальнейшем будем предполагать, что меняется лишь один, обсуждаемый, фактор, а остальные имеют оптимальные значения.

Освещенность и фотосинтез

При низкой освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает пропорционально увеличению количества падающего света. Постепенно под воздействием других факторов интенсивность фотосинтеза снижается. Освещенность в ясный летний день составляет примерно 100 000 люкс (10 000 фут-кандел), тогда как для нормального процесса фотосинтеза необходима освещенность, равная лишь 10 000 люкс. Поэтому для большинства растений (кроме растений, находящихся в тени) свет не является главным лимитирующим фактором фотосинтеза. Очень высокие значения интенсивности света могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем растения, постоянно находящиеся в подобных условиях, обычно хорошо к ним адаптированы; например, листья у них покрыты толстой кутикулой или густо опушены.

Концентрация диоксида углерода и фотосинтез

Диоксид углерода используется в темновых реакциях для получения сахара. В нормальных условиях диоксид углерода является основным лимитирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода. Если повысить его содержание в воздухе, то можно добиться увеличения интенсивности фотосинтеза. В течение короткого периода можно поддерживать оптимальную концентрацию, составляющую 0,5%, однако при длительном воздействии такая концентрация становится опасной для растения. Поэтому наиболее благоприятной считается концентрация диоксида углерода, равная примерно 0,1%. Некоторые тепличные культуры, например томаты, выращивают именно в атмосфере, обогащенной диоксидом углерода. В настоящее время большой интерес вызывают растения, способные эффективно удалять диоксид углерода из атмосферы и дающие при этом повышенные урожаи. Такие растения, называемые С4-растения, обсуждаются в соответствующем разделе.

Температура и фотосинтез

Темновые, а в некоторой степени и световые реакции контролируются ферментами, поэтому температура воздуха имеет большое значение. Для растений умеренного климата наиболее благоприятной температурой является температура примерно 25 °С. При повышении температуры на каждые 10 °С скорость реакции удваивается, (вплоть до 35 °С), однако другие данные свидетельствуют о том, что при 25 “С растение развивается лучше.

Концентрация хлорофилла и фотосинтез

Сама по себе концентрация хлорофилла не является фактором, лимитирующим фотосинтез. Важными могут оказаться причины понижения уровня хлорофилла: болезни (мучнистая роса, ржа, вирусные болезни), недостаток микроэлементов, нормальные процессы старения. Когда лист желтеет, говорят, что он стал хлоротичным, а процесс образования желтоватой окраски листьев называется хлорозом. Хлоро-тичные пятна часто являются симптомом болезни или минеральной недостаточности. Некоторые элементы, например железо, магний и азот (последние два непосредственно входят в молекулу хлорофилла), необходимы для образования хлорофилла, поэтому эти элементы особенно важны. Кроме того, растению требуется калий. Еше одной причиной возникновения хлороза является недостаток света, поскольку свет необходим на конечной стадии синтеза хлорофилла.

Специфические ингибиторы и фотосинтез

Если подавить фотосинтез, то растение неминуемо погибнет. На этом была основана разработка различных гербицидов, например ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина). Данный препарат запускает обходной путь нециклического потока электронов в хлоропластах, ингибируя таким образом световые реакции. ДХММ сыграла важную роль в изучении световых реакций фотосинтеза.

Еше два фактора оказывают большое влияние на рост сельскохозяйственных культур и имеют более общее значение для роста растения и процесса фотосинтеза — это наличие воды и загрязнение окружающей среды.

Вода и фотосинтез

Вода представляет собой исходное вещество для фотосинтеза. Однако поскольку вода влияет на огромное число клеточных процессов, оценить ее непосредственное влияние на фотосинтез невозможно. Тем не менее, изучая количество синтезируемого органического вещества у растений, страдающих от недостатка воды, можно видеть, что временное увядание приводит к резкому снижению урожая. Даже если у растений не наблюдается видимых изменений, незначительный дефицит воды приводит к значительному падению урожая. Причины этого сложны и не до конца изучены. Одной из явных причин можно считать закрывание устьиц при увядании, что препятствует поступлению углекислого газа для фотосинтеза. Кроме того, было показано, что при недостатке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста.

Загрязнение окружающей среды и фотосинтез

Некоторые газы промышленного происхождения, например озон и диоксид серы, даже в небольших количествах очень опасны для листьев растений, хотя точные причины этого до сих пор не установлены. Так, зерновые культуры в загрязненных районах теряют до 15% своей массы, особенно во время засушливого лета. Оказалось, что лишайники очень чувствительны к диоксиду серы. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность эпидермиса листа.

От чего зависит интенсивность фотосинтеза

1.1 Актуальность исследовательского проекта:

Земля имеет эллипсоидную форму и свет падает на ее поверхность неравномерно. Следовательно, в различных широтах уровень освещения будет различаться, а значит интенсивность фотосинтеза, напрямую зависящего от освещенности, тоже будет отличаться.

Потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений—одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

1.2 Объектом исследования являются растения в разных широтах.

Предметом исследования является интенсивность фотосинтеза.

1.3 Гипотеза: Земля имеет эллипсоидную форму и свет падает на ее поверхность неравномерно. Следовательно, в различных широтах уровень освещения будет различаться, а значит интенсивность фотосинтеза, напрямую зависящего от освещенности, тоже будет отличаться.

1.4 Цель исследования: выяснить, от чего меняется интенсивность фотосинтеза растений разных широт.

1.5 Задачи исследования:

– изучить свет, температуру, влажность и другие факторы, влияющие на фотосинтез

– провести собственное исследование

1.6 Методы исследования:

– теоретический анализ научной литературы

– проведение анализа метеорологических данных в городах России в разных широтах для выявления факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза.

Теоретический этап исследования

2.1 Что такое фотосинтез? Какова его роль на Земле?

Фотосинтез—образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех других организмов, их простых соединений(например, углекислого газа и воды) за счет энергии света, поглощаемой хлорофиллом и другими фотосинтетическими пигментами.

Фотосинтез является вечным двигателем и сохранителем жизни на Земле. Кроме того фотосинтез играет роль средообразующего фактора в биосфере Земли, обеспечивая газовый гомеостаз атмосферы, поглощая углекислый газ – продукт дыхания всех живых организмов – и выделяет кислород, необходимый для аэробно дышащих живых организмов. Также выделяемый им кислород поддерживает озоновый экран, защищающий все живое от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Последнее создало условия для выхода жизни из океана на поверхности суши Земли. Таким образом, Фотосинтез зеленых растений в прямом и переносном смысле является и фактором, и условием жизни на Земле.

От каких факторов зависит фотосинтез.

Читайте также:  Колоказия - Colocasia: фото, условия выращивания, уход и размножение

Экологические факторы—факторы, которые действуя на организм, вызывают у них приспособительные реакции.

Основными факторами процесса фотосинтеза считаются свет, температура, влага и эдафические (почвенные) факторы.

Температура. Тепловой режим—одно из важнейших условий существования организмов, т.к. все физиологические процессы возможны лишь при определенных температурах. Тепловой режим неодинаков на разных широтах и на разной высоте над уровнем моря. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, оказывает воздействие на ход физиологических процессов, рост, развитие.

Свет является одним из важнейших факторов фотосинтеза, так как является источником необходимой лучистой энергии для биохимических процессов, т.е. участвует в образовании органических веществ. В жизни растения важно чтобы света было столько, чтобы в процессе фотосинтеза они продуцировали больше вещества, чем необходимо для протекания расходов на дыхание, т.е. должен быть обязательный положительный баланс, без которого не мыслим рост и существование растения. Для процесса фотосинтеза растений весьма важно то, что на Земле нет таких зон, где бы растения не могли расти из-за недостатка света.

Вода. Для нормальной жизнедеятельности растения его клетки и ткани должны быть достаточно насыщены водой, особенно в тот период, когда в них активизируется жизненные процессы. Именно в это время содержание воды в клетках и тканях деятельных частей растений достигает 70-90%.

Вода используется растениями как исходный строительный материал, как источник водорода и кислорода при синтезе органических в-в, образующихся в результате фотосинтеза, вода участвует в разнообразных процессах превращения в-в и энергии.

Основной источник поступления воды в растения—почвенная влага. Источником воды в почве являются атмосферные осадки и грунтовые воды.

Влажность. Увлажнение территории определяется как количеством выпадающих осадков, так и испаряемостью с поверхности избыточно увлажненной почвы, однако последнее зависит от количества тепла. Именно соотношение между количеством осадков и суммой активных температур дает показатель, характеризующий увлажненность территории. Однако выпадающее количество осадков и испаряемость еще не дают полного представления о запасах влаги почве на конкретном участке. Очень важно значение для этой характеристики имеет учет рельефа местности, экспозиции склонов, глубины залегания грунтовых вод, а также структура и механический состав почвы, содержание в ней гумуса.

Поглощение растениями влаги из почвы осуществляется корнями. Вода в растения может частично поступать через листья в капельно-жидком состоянии(туман, роса, осадки).Образование росы, например, при ночных понижениях температуры помогает растениям лучше переносить почвенную засуху и формировать при этом относительно более высокий урожай, чем в случаях без образования росы.

Само понятие о недостаточном или избыточном увлажнении относительно, т.к. фактор влажности проявляется как функция других факторов жизни. Сочетание повышенной влажности почвы с обильным минеральным питанием и оптимальными температурами(15-20°С) способствует интенсивному фотосинтезу, быстрому росту растений и накоплению большей биомассы. При пониженных температурах(5-10°С) такое же повышенное увлажнение влияет уже отрицательно.

Эмпирический этап исследования

3.1 Климат и фотосинтез (фотосинтез растений различных климатических поясов).

Климат это средний многолетний режим погоды, а погода это состояние тропосферы в данной местности в данное время. Поэтому климат определяет совокупность растительных организмов на определенной территории, у которых их генетические потребности соответствуют климату этой территории. Нас интересуют умеренный, субтропический климатические пояса и степная зона.

Фотосинтез растений умеренного климатического пояса. Пояс расположен между 40° и 60° широтными параллелями и граничит с субарктическим и субтропическим поясами. Пояс является постоянным. Ярко выражены все времена года: снежная зима сменяется весной, ей на смену приходит жаркое лето и снова наступает осень. Это самый широкий климатический пояс, северная часть которого в северном полушарии занята природной зоной тайги, более низких широт – смешанные и широколиственные леса, в континентальной части Евразии переходящий в степи и пустыни. Безусловно, в этих подзонах складываются свои природно-экологические условия, обеспечивающие формирование разных фитоценозов со своими особенностями фотосинтеза. Как показали исследования, характер дневного хода фотосинтеза у древесных пород умеренной зоны имеют общие черты, несмотря на различный уровень интенсивности. Как видим у всех отмечается депрессия фотосинтеза в полуденные часы. Это может быть связано с некоторым физиологическим «утомлением» при высоком утреннем пике, частичным замыканием устьиц к полудню, усилением дыхания в полуденные часы при повышении температуры или действием максимального излучения, оказывающего стрессовое воздействие. Общая закономерность фотосинтеза здесь такова: вечнозеленые хвойные ассимилируют слабее, чем лиственные. Еще важнейшей особенностью вечнозеленых хвойных пород является зимний фотосинтез при отрицательной температуре. Наблюдаемое поглощение СО2 или прирост сухой массы в течение зимы был установлен для сосны ежовой и сосны ладанной на юге США.

У хвойных в районах с холодной зимой интенсивность фотосинтеза наблюдалась вплоть до точки замерзания или даже намного ниже. Так для сосны в Сибири отмечено протекание фотосинтеза в солнечные безветренные дни даже при температуре –25°С. Зимний фотосинтез для хвойных необходим, так как из-за невысокой интенсивности фотосинтеза при низких летних температурах они не успевают накопить достаточного количества органики для жизненных процессов продолжительной зимы.

Фотосинтез лиственных пород при всех интенсивностях света идет интенсивнее, чем у хвойных. Так береза усваивает 3,8 мгСО2 /г. сырой массы, бук –3,7, дуб 2,5, а сосна – 0,9 и ель – 0,8. Общая закономерность здесь такова, что хвойные («вечнозеленые») породы ассимилирую слабее, чем лиственные. Отмечено, что обычный лист лучше приспособлен к фотосинтезу, чем хвоя. Несмотря на то, что интенсивность фотосинтеза у березы и ели отличается почти в 5 раз, в общем, они дают одинаковую общую годовую продуктивность. Относительная величина фотосинтеза лиственных пород во многом зависит от погодных условий. Если, например, сравнить фотосинтез теневыносливого бука со светолюбивой березой, то увидим, что при высокой влажности воздуха и слабой освещенности бук фотосинтезирует интенсивнее, а при сухой погоде и сильной освещенности энергичнее фотосинтезирует береза. Дуб ведет себя вообще-то также, как светолюбивая береза, хотя и менее чувствителен к высокой температуре.

Фотосинтез растений степной зоны. Степная зона умеренного пояса является одним из основных биомов суши. Для зоны степей характерен жаркий и засушливый климат в течение большей части года, где растительность более-менее ксероморфна, а весна имеет достаточное увлажнение, что определяет большое количество эфемеров и эфемероидов. Естественный растительный покров характеризуется безлесьем и образован преимущественно многолетними травами, хорошо приспособленными к сухому климату. У трав масса надземной части неассимирующих тканей сведена к минимуму, но зато поверхность корней преобладает в десятки и даже сотни раз. Величина фотосинтеза непосредственно связана с площадью ассимиляционных органов, т.е. листовой поверхности. В аридных (засушливых) условиях климата существует почти линейная зависимость продуктивности растений от количества осадков. При увеличении обеспеченности влагой продуктивность возрастает, при достижении оптимального влагообеспечения она становится постоянной. В степных условиях эволюционно возникла особая экологическая группа растений, фотосинтезирующих по типу С4-фотосинтеза. Это особый альтернативный способ фотосинтеза прекрасно адаптированный к жаркому и засушливому климату. Считается, что такой тип фотосинтеза возник в условиях тропиков у травянистых растений, которые затем путем экспансии распространились в степные регионы. Поэтому такой способ фотосинтеза распространен среди растений тропического происхождения, таких, как: пшеница, кукуруза, сорго, ячмень, просо, сахарный тростник и др. Оказалось, что этот путь присущ не только злакам. У таких растений специфично анатомическое строение листа, признаки которого могут служить диагностическим признаком для С4-растений. У них два типа фотосинтетических клеток: клетки обкладки с агранальными хлоропластами, радиально покрывающих проводящие пучки в листе, и клетки с гранальными хлоропластами мезофилла столбчатой и губчатой тканей. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении различных звеньев в превращении поглощенного СО2. Клетки обкладки выполняют основную функцию в преобразовании СО2 в глюкозу в цикл Кальвина. Это очень выгодно, так как образуемые ассимиляты сразу попадают в транспортную систему. Клетки мезофилла осуществляют только вспомогательную роль, подкачку СО2 для цикла Кальвина, который из них в связанном виде в яблочной кислоте поступает по плазмодесмам к клеткам обкладки. Этот путь был впервые обнаружен и описан советским ученым Карпиловым в 1960 и австралийцами Хетчем и Слэком в 1966. В клетках мезофилла идет процесс первого карбоксилирования ФЭП ферментом ФЭП-карбоксилазой с образованием 4-х углеродного соединения ЩУК (щавелевоуксусная кислота), которая восстанавливается за счет НАДФН до яблочной (малат) или аспарагиной кислот, у разных растений. Затем, второе карбоксилирование заключается в том, что малат переходит к клеткам обкладки, где в результате окислительного декарбоксилирования высвобождает СО2, который включается в цикл Кальвина. Двойное (кооперативное) карбоксилирование обеспечивает даже в условиях очень высокой температуры и почти закрытых устьицах, что снижает расходования воды. У этих растений большое преимущество фотосинтеза перед С3–растениями: продуктивность при тех же условиях выше 2-2,5 раза, они жаро- и засухоустойчивы, скорость фотосинтеза всегда высока, не наблюдается потеря СО2 при фотодыхании, т.к. она ресинтезируется в мезофилле листа ФЭП, отсутствует световое насыщение до полного солнечного освещения.

Фотосинтез растений субтропического пояса. Зона субтропического пояса хорошо выражена в обоих полушариях земли между 30°–40° параллелями с.ш. и ю.ш. и располагается в Крыму и на Кавказе. Субтропический климатический пояс является переходным, на его территории в течение года сменяют друг друга две воздушные массы. Летом – в более жаркий сезон (июнь-август) в северном полушарии, а в декабре-феврале в южном господствует жаркая тропическая масса. Зимой приходит более холодная воздушная масса умеренного пояса, приносящая прохладную погоду и дожди, но температура не снижается ниже 0°С. Температура в течение года равномерная. Среднегодовая температура достигает 15°С, в зимнее время в некоторых районах может снижаться до +5..+7°С, со среднемесячной температурой выше 20°С. При вторжении полярного воздуха зимой может снижаться до –3°С, а возможны и заморозки до –10..–15°С. Субтропики самый комфортный пояс с богатым разнообразием, в основном вечнозеленой растительности, фотосинтезирующей бỏльшую часть года. Количество осадков и распределение их в течение года в разных областях неодинаково. Во влажных субтропиках годовое количество достигает 100-200 см, и распределяется более-менее равномерно. В сухих годовое количество колеблется в среднем 50-100 см и приурочен к холодному времени года. Растения вегетируют отчасти зимой, а главным образом весной, летом они находятся в покое. Однако полного покоя у лесных растений не бывает, хотя в середине зимы из-за низких температур, а летом из-за засухи рост прекращается. Большая часть растений цветет ранней весной, но есть виды, цветущие как зимой, так и летом. Субтропики отличаются богатством растительности, Здесь сохранились даже реликты раннего кайнозоя (средний меловой период). Типичные для субтропиков разных регионов встречаются массово: вечнозеленый дуб (каменный, пробковый), бук, сосна, гаррига, иаквис, камфорный лавр, магнолия, бамбуки, лианы, эпифиты, граб, вяз, ясень, липа, клен, лавр, самшит, каштан, иглица. Главными породами кавказских лесов являются бук, дуб, каштан. Фотосинтез многообразных растений субтропиков близок с одной стороны к тропическим видам, с другой к растениям умеренного пояса, В зависимости от климатических и погодных условиях он протекает либо по типу растений умеренного пояса, либо по типу растений тропического. Продуктивность, интенсивность, и дневной ход фотосинтеза у них такой же, как растений прилегающих поясов. Здесь встречаются растения с типичным фотосинтезом умеренной зоны С3-растений, степным и тропическим С4-пути и пустынных растений с САМ-пути. Для разнообразной флоры субтропического пояса отмечается общая высокая продуктивность фотосинтеза.

3.2 Анализ данных метеонаблюдений.

Многообразием климат России обязан обширности территории и открытостью к Северному Ледовитому океану. Большая протяжённость объясняет существенную разницу среднегодовых температур, неравномерность воздействия солнечной радиации и обогрева страны. На большей части отмечаются погодные условия с выраженным континентальным характером и чёткой сменой температурных режимов и количества осадков по временам года.

Температурные условия в Европейской части России значительно изменяется с севера на юг. Среднегодовые значения от 0 о С до +12 о С.

Рисунок 1 Средняя годовая температура воздуха

Продолжительность солнечного сияния представляет собой суммарное число часов в течение суток, месяца, года, когда Солнце в данной местности находится над горизонтом и не закрыто облаками. Она зависит от широты места, долготы дня и количества облаков. В Европейской части России этот показатель изменяется от 1700 час/год на севере до 2000 час/год.

Рисунок 2 Продолжительность солнечного сияния

Индекс влажности – количественная характеристика влажности климата, рассчитываемая разностью между суммой месячных осадков и суммарной испаряемостью для тех месяцев, когда норма осадков превосходит суммарную испаряемость. В Европейской части России изменяется от 0.28 с степной зоне до 2.2 в районах Балтийского и Черного морей.

Итак, на основании полученных результатов исследования мы видим, что для интенсивности фотосинтеза решающее значение имеет температурный фактор. Показатели продолжительности солнечного сияния на территории европейской части России не сильно разнятся с севера на юг.

Рис. 4 Годичная продуктивность фитомассы

Вывод подтверждает карта годичной продуктивности фитомассы. Продуктивность растений это интенсивность фотосинтеза. Наименьшая продуктивность на севере от 1 до 2,5 т/га в год. Остальная территория продуцирует от 6 до 16 т/га в год. Исключение не составляют даже засушливые степные территории. В результате длительной эволюции у растений выработались приспособления позволяющие не снижать интенсивность фотосинтеза в различных климатических условиях.

4. Список использованной литературы

1.Вознесенский В.А. Фотосинтез пустынных растений. /Физиология и биохимия культурных растений. //1973, т. 5, №2, с. 144-148.

2. Вознесенский В.А. Фотосинтез пустынных растений. Л.:Наука, 1977, 256 с.

3.Заленский О.В. Эколого-физиологичекие аспекты изучения фотосинтеза.// Л. Наука, 1977, с. 56

4.Журбицкий З.И. Электроклимат и растения. //Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1969, №2, с.100-1126.

5. Журбицкий З.И. Влияние постоянного электрического поля на абсорбцию СО2 листьями растений.//ДАН СССР, 1975, т. 223, №5, с.1273-1375.

6.Карпилов Ю.С. Распределение радиоактивного углерода 14 С в продуктах фотосинтеза кукурузы /

Труды Казанского сельскохозяйственного института.– 1960, т.41, №1, с.15-24

7.Климов В.В. Фотосинтез и биосфера / Соровский образовательный журнал, 1996, № 8, с.6-13.

8.Смашевский Н.Д. Фотосинтез и экология. Учебное пособие.//Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет» г.Астрахань, 2012.– 164 с.

9.Тихомиров Б.А. Пути формирования растений к среде Крайнего Севера / Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л .: 1973, с . 288-297.

Что такое фотосинтез? История открытия процесса, фазы фотосинтеза и его значение.

Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Читайте также:  Эписция медно-красная: описание и фото

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

  1. две мембраны;
  2. стопки гранов;
  3. диски тилакоидов;
  4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
  5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

  1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
  2. Фотолиз воды.
  3. Выделение кислорода.
  4. Накопление НАДФН+.
  5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Как и где происходит процесс фотосинтеза у растений?

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. Растения сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в растительных клетках. Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота – ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются гетеротрофами. Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются автотрофами. Зеленые растения и водоросли – примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез – это химический процесс, посредством которого растения, некоторые бактерии и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

  • Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
  • Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
  • Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей – АТФ и НАДФН – для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

  • Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

  • Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

  • Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные – несколько. Листовая пластинка – одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

  • Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

  • Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

  • Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

Эпидермис – слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция – защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

Мезофилл – это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний – палисадный и нижний – губчатый.

  • Защитные клетки

Защитные клетки – специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

  • Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
  • Вода. Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
  • Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
  • Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
  • Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

  • Глюкоза;
  • Кислород.

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

  • Клеточная стенка: обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от патогенов, фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
  • Цитоплазма: обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
  • Мембрана: действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
  • Хлоропласты: как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
  • Вакуоль: полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
  • Клеточное ядро: содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны – они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа – устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

  • Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
  • Является средой для транспортировки минеральных ресурсов;
  • Поддерживает устойчивость и прямостояние;
  • Охлаждает и насыщает влагой;
  • Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез – это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

Читайте также:  Тля: описание и фото

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в водных экосистемах). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

  • Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для беспозвоночных, которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

  • Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

  • Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

  • Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Зависимость процесса фотосинтеза от факторов внешней среды

Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 — 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.


Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и определяется концентрацией CO2. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С02. У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений — при 10 — 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) — при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.

У растений, осуществляющих С3-путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С4-путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С02 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С02 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С02 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 — 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С02 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C3-типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С02 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).


Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль ) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е’ = +0,8 В до Е’о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H2S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2 /3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14 С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.

Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С3– и С4-путями ассимиляции С02, у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С02 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода

Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2. Зависимость фотосинтеза от СО2 выражается логарифмической кривой (рис. 3).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С02 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С3-типом ассимиляции СО2 и не влияет на растения с С4-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО2.


Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа

Интенсивность ассимиляции С02 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С02 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С02 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С02, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 — 3 раза (Q10 = 2 — 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель). —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких положительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).

Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С02 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5— 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.


Рис. 4. Зависимость интенсивности фотосинтеза у ели от температуры

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С02 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма – воздушный и корневой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP + . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость ; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных а условиях при концентрации кислорода 21 %.Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация 02 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации 02 (25 – 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0 2 и уменьшение концентрации С02 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец О2 может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза

Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9—12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16 — 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5—10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта — середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя.

У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.

Ссылка на основную публикацию