Растения с путем фотосинтеза С4

Растения с путем фотосинтеза С4

9.8.2. С4-фотосинтез

В 1965 г. было показано, что у одного из тропических растений – сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, по-видимому, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С3-кислота (фосфоглицериновая), как у хлореллы и у большинства растений умеренной зоны. С тех пор было выявлено много других растений, главным образом тропических (и в том числе имеющих важное хозяйственное значение), у которых наблюдалась точно такая же картина; они были названы С4-растениями. Из однодольных к ним принадлежат, например, кукуруза (Zed), сорго (Sorghum), сахарный тростник (Sacchamm), просо (Eleusine), а из двудольных – Amaranthus и некоторые виды Euphorbia. Растения, у которых первым продуктом фотосинтеза является С3-кислота (ФГК), называют С3-растениями. Биохимию именно таких растений мы до сих пор и рассматривали в этой главе.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк показали, что С4-растения гораздо эффективнее поглощают двуокись углерода, чем С3-растения: в экспериментальной камере они снижали концентрацию СО2 в газовой фазе до 0,1 ч. на млн., а С3-растения-только до 50-100 ч. на млн. Это говорит о том, что у С4-растений низкая углекислотная точка компенсации. У таких растений практически незаметно фото дыхание.

Этот новый путь превращений углерода у С4-растений называют путем Хэтча-Слэка. Хотя этот процесс несколько различен у разных видов, мы рассмотрим, как он идет у типичного С4-растения – кукурузы. Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа: все проводящие пучки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя – обкладки проводящего пучка – отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит наружный слой (диморфизм хлоропластов). На рис. 9.29, А и Б показано, как выглядит эта так называемая “кранц-анатомия” (от нем. Kranz – корона, венец, кольцо; при этом имеются в виду два клеточных слоя, на срезе имеющие вид колец). Ниже мы рассмотрим биохимические реакции С4-пути (см. рис. 9.30).


Рис. 9.29. А. ‘Кранц-анатомия’, характерная для С4-растений. Микрофотография поперечного среза листа росички кроваво-красной (Digitaria sanguinalis), демонстрирующая диморфизм хлоропласте в клетках мезофилла и клетках обкладки проводящих пучков. В клетках мезофилла видны многочисленные граны, а в клетках обкладки проводящих пучков содержатся только отдельные рудиментарные граны. В обоих случаях видны зерна крахмала, × 4000. Б. Электронная микрофотография листа кукурузы. В клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков видны хлоропласты двух типов, × 9900


Рис. 9.30. Упрощенная схема С4-пути, сопряженного с фиксацией двуокиси углерода. Показано, как двуокись углерода попадает из воздуха в клетки обкладки проводящих пучков и как происходит ее окончательная фиксация в составе С3-кислоты – ФГК

Путь Хэтча-Слэка

Это путь, связанный с транспортировкой СО2 и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка. В этих клетках двуокись углерода фиксируется точно так же, как и у С3-растений (рис. 9.30), а водород используется для ее восстановления.

Фиксация двуокиси углерода в клетках мезофилла. СО2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в соответствии с уравнением:

Акцептором СО2 служит фосфоенолпируват (ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два громадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой. Во-первых, у него более высокое сродство к СО2, и, во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и поэтому не участвует в фотодыхании. Образующийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У этих кислот две карбоксильные (-СООН) группы, т. е. это дикарбоновые кислоты.

Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пиру вата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н2.

Регенерация акцептора СО2. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

Итоговая “стоимость” С4-пути

На транспорт СО2 и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.

Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков

В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ·Н2 и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ·Н2.

Поскольку каждая молекула СО2 должна связаться дважды, затраты энергии при С4-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С3-фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО2 в С4-пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО2. А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С3-растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО2. Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО2 конкурентно вытесняет кислород из активного центра.

Поэтому главное преимущество С4-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С3-путь. В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО2. С4-растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию (см. ниже).

Хлоропласты клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков

Важнейшие различия между хлоропластами в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков перечислены в табл. 9.7, отчасти они видны и на рис. 9.29.


Таблица 9.7. Особенности хлоропластов мезофилла и хлоропластов обкладки проводящих пучков у С4-растений

9.39. Какие хлоропласты лучше приспособлены для световых, а какие – для темновых реакций?

9.40. Почему отсутствие гран в хлоропластах обкладки проводящих пучков дает определенную выгоду?

9.41. Малатный шунт – это фактически насос для перекачки СО2 и водорода. Какие преимущества он дает?

9.42. а) Как скажется понижение концентрации кислорода на С3-фотосинтезе? б) А как – на С4-фотосинтезе? Объясните ваши ответы.

12.Ра3личия между растениями – c3 и растениями – с4.

С4-растения (С4 plants) — растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с присоединением углекислого газа не к рибулозодифосфату (как у С3-растений), а к трехуглеродному соединению — фосфоенолпировиноградной кислоте, что приводит к образованию четырехуглеродного (С4) соединения — щавелево-уксусной кислоты. К этому типу относятся такие растения, как кукуруза и некоторые другие злаки, преимущественно тропических и субтропических растений (сахарный тростник, сорго)

С3-растения (C3 plants) [англ. c(arbon) — углерод, от лат. carbo — уголь] — растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с участием цикла Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл, при котором первым продуктом является трехуглеродное (С3) соединение — фосфоглицериновая кислота). К этому типу относится большинство растений.

Физиолого-биохимичсекие различия между С3- и С4-растениями.

У большинства растений первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, содержащая 3 атома водорода. Такие растения называются С3-растениями. Однако уже давно было обнаружено, что у некоторых растений первым продуктом фотосинтеза являются органические кислоты не с тремя, а с четырьмя атомами углерода – щавелевоуксусная и яблочная (малат). Такие растения называются С4-растениями, к ним относятся многие тропические и субтропические растения, в т.ч. некоторые важные культурные виды – сахарный тростник, просо, сорго и кукуруза.

С4-растения имеют характерную особенность в строении листа: у них проводящие пучки окружены 2 кольцами клеток – внешним и внутренним. Внешнее кольцо состоит из обычных клеток мезофилла, а внутреннее – из 222b14hc специализированных клеток, которые называются клетками обкладки проводящего пучка. Клетки обкладки похожи на клетки мезофилла, но отличаются от них строением хлоропластов: в их хлоропластах очень слабо развита система внутренних мембран и содержится очень мало хлорофилла, поэтому хлоропласты клеток обкладки бледно-зеленые. Такое строение листа у С4-растений называется кранц-анатомией («кранц» в переводе означает корона или ореол).

Биохимические различия между С4- и С3-растениями.

Внешние различия между С3- и С4-растениями обусловлены тем, что у них фотосинтез идет по-разному. У С3-растений в одном и том же хлоропласте фиксируется СО2, образуется водород и АТФ, а затем в ходе темновой фазы эти вещества используются для синтеза органических веществ. У С4-растений эти процессы разделены в пространстве: АТФ, водород и СО2 накапливаются в хлоропластах клеток мезофилла, а оттуда транспортируются в хлоропласты клеток проводящего пучка, где из них синтезируются органические вещества. Такой транспорт называется путем Хетча-Слека. У С4-растений между световой и темновой фазами происходит еще 3 стадии фотосинтеза.

13.Методы учета фотосинтеза: качественные и количественные.

Опишем в самых кратких чертах методы определения фотосинтеза. Эти методы могут быть разбиты на две категории:

1.методы, связанные с учетом органических продуктов фотосин­теза;

2.газометрические методы, учитывающие выделение кислорода или поглощение углекислоты.

Как первые, так и вторые могут быть качествен­ного, сравнительного и количественного характера. Из качественных мето­дов мы уже знаем крахмальную пробу. Ее можно произвести не только микроскопически, но и макроскопически. Для этого берут обескрахмаленный лист и выставляют его на свет, закрывши часть листа темной бумагой или станиолью. В тех местах, которые не были закрыты бумагой, образуется крахмал. Последнее легко доказать, обесцвечивая лист спир­том и действуя на него раствором йода в йодистом калии.

Работа по методу половинок возможна только с крупными и симметричными листьями. От листа вдоль по средней жилке срезается по­ловинка. Из нее шаблоном вырезается определенная площадь и высушивает­ся до сухого веса при 105 °C. Вторая половинка листа оставляется на расте­нии на свету в течение нескольких часов. После этого с нею поступают так же, как и с первой. Кроме того, в опыте должен быть и второй лист, у ко­торого оставляется на несколько часов закрытая темной бумагой половин­ка для учета оттока углеводов из листа и его дыхания. Привес взятой поло­винки первого листа с прибавленной к нему убылью второй и даст нам ве­личину фотосинтеза. Ее обычно вычисляют на 1 дм2 площади листа за один час.

Из методов, основанных на изучении другой стороны фотосинтеза, а имен­но учитывающих газообмен, следует отметить качественный метод учета выделившегося кислорода. Водное расте­ние, например элодея, выставляется на свет, и выделяющийся кислород со­бирается в наполненную водой пробирку (рис. 102). Когда кислорода соби­рается достаточное количество, вынимают пробирку и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка вспыхивает.

Читайте также:  Диоскорея разноцветная: описание и фото

Сравнительный метод счета пузырьков также прово­дится с водным растением элодеей. Для этого устанавливают ветку элодеи в пробирке таким образом, чтобы ее конус нарастания был обращен вниз, а срез стебля вверх. Из среза стебля выделяются пузырьки кислорода, число которых и подсчитывается за одну минуту. Используя этот метод, можно выяснить относительную интенсивность процесса фотосинтеза в зависи­мости от температуры и качества света.

Количественные газометрические методы по учету фотосинтеза много­образны. Остановимся лишь на одном, который дает возможность изучать процесс в естественной обстановке (рис. 103). Не отрывая от растения лист, его заключают в стеклянную камеру, сквозь которую просасывается воздух при помощи аспиратора. Воздух с оставшейся после фотосинтеза углекис­лотой проходит через специальную трубку с налитым в нее раствором бари­та (едкий барий), поглощающим оставшуюся углекислоту воздуха. Перед входом в трубку небольшой продырявленной пластинкой воздух разбивает­ся на мелкие пузырьки, которые, проходя через раствор барита, отдают раст­вору находящуюся в них углекислоту. После окончания опыта раствор ба­рита титруют кислотой. Чем больше поглотилось углекислого газа зеленым листом, тем больше кислоты пойдет на титрование, так как при этом будет образовываться меньшее количество углекислого бария. Параллельно ста­вится вторая трубка, через которую пропускается воздух, чтобы определить в нем содержание углекислоты и выяснить количество углекислоты, поглощенной зеленым листом. Метод этот хорош тем, что дает возможность определить фотосинтез в природной обстановке при нормальном содержании углекислоты в воздухе. Недостатком его являются искусственные условия в камере, приводящие нередко к перегреву листа. При перегреве нормаль­ный ход фотосинтеза изменяется, так как интенсивность процесса при этом сильно падает.

Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO23-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза — шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО2 — РуБФ-карбоксилазы — наряду с СО2 может быть и О2. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С2-путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С3-пути. Типичные представители этой группы — горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО2 являются четырехуглеродные органические кислоты — яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток — клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С4-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С4-кислот все С4-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы — кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители — некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО2осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО2 поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С4-растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С3-растений. С4-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С3-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С4-фотосинтезом — цветковые (из 19 семейств:16 — двудольных и 3 –однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С4-растений.

Растения с путем фотосинтеза С4

В 1965 г. было обнаружено, что первыми продуктами фотосинтеза у сахарного тростника (растение тропиков) являются органические кислоты, в состав которых входят 4 атома углерода (яблочная, щевелевоуксусная и аспарагиновая), а не 3С-кислота (фосфоглицериновая), как у большинства растений умеренного климата. С тех пор выявили множество растений, в основном тропических и субтропических, и имеющих порой важное экономическое значение, у которых фотосинтез протекает по такому же пути. Они получили название С4-растений. Примерами могут служить кукуруза, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, в которых первым продуктом фотосинтеза является трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, носят название С3-растения.

Биохимию именно С3-растений мы рассматривали до сих пор в этой главе.

В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и Слэк (Hatch, Slack) показали, что С4-растения значительно эффективнее, чем Сграстения, поглощают диоксид углерода: они способны удалять СО: из экспериментальной атмосферы вплоть до концентрации 0,1 части на миллион, тогда как для С3-растений это значение составляет 50—100 Ч*млн -1 . Хэтч и Слэк описали новый путь метаболизма углерода у Сграсгений, получивший название путь Хэтча—Слэка. Далее мы изучим этот процесс на примере типичного Сграстения — кукурузы.

У С4-растений листья имеют характерную особенность строения: вокруг каждого проводящего пучка у них расположены два ряда клеток. У клеток внутреннего кольца — обкладки проводящего пучка — хлоропласты по своей форме отличаются от хлоропластов клеток мезофилла внешнего кольца. Различие в строении хлоро-пластов у С4-растений получило название диморфизма (наличие двух форм). На рисeyrt, Ли Б показана так называемая «кранц-анатомия» (Kranz — корона, ореол; таким образом описываются те два ряда клеток, которые окружают проводящие пучки и имеют в сечении вид двух колец). Биохимические превращения, протекающие в этих клетках, описаны ниже; см. также рис. 7.22.

Путь Хэтча-Слэка

Путь Хэтча—Слэка предназначен для транспортировки диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков диоксид углерода высвобождается и поступает в обычный С3-путь фотосинтетических превращений.

Захват (фиксация) диоксида углерода в клетках мезофилла

Диоксид углерода фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла. Механизм этого процесса приведен в следующем уравнении:

Акцептором диоксида углерода служит фосфоенолпируват (ФЕП) вместо РиБФ у С3-растений, а вместо фермента РиБФ-карбоксилазы у С4-растений участвует фермент ФЕП-карбоксилаза. Фермент ФЕП-карбоксилаза работает значительно более эффективно, чем фермент С3-растений по двум причинам. Во-первых, ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к диоксиду углерода, а во-вторых, ее работа не подвергается конкурентному ингибированию кислородом. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота далее превращается в малат, 4С-кислоту.

Малатный обходной путь (шунт)

Пройдя через плазмодесмы в клеточных стенках, малат попадает в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка, где он, соединяясь с диоксидом углерода, превращается в пируват (ЗС-кислоту). При этом выделяется водород, который используется для восстановления НАДФ. Обратите внимание, что в клетки мезофилла диоксид углерода и водород поступают извне, а затем в клетках обкладки проводящего пучка они вновь удаляются. Суммарным эффектом этих процессов является перемещение диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки проводящего пучка.

Регенерация акцептора диоксида углерода

Пируват возвращается в клетки мезофилла, где в результате присоединения фосфатной группы от АТФ используется для регенерации ФЕП. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.

– Вернуться в оглавление раздела “Биология.”

Фотосинтез

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C3 и С4. У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

Читайте также:  Абутилон Селло: описание и фото

Атомы кислорода, входящие в молекулу O2, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H2. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H2O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H2O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O2 + НАДФ · H2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C3-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C4, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO2 (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H2. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO2. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H2, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO2. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO2, а с O2. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C2) и фосфоглицериновой кислоты (C3), а не две ФГК как обычно.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С2) → 2 Глиоксилат (С2) →2 Глицин (C2) – CO2 → Серин (C3) →Гидроксипируват (C3) → Глицерат (C3) → ФГК (C3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C3-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C3-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C4-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С4-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С4-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C4-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C3-растений. То есть C4-путь дополняет, а не заменяет C3.

В мезофилле CO2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Читайте также:  Плектрантус мутовчатый: описание и фото

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO2, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C4-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C3-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C4-путь возник в эволюции позже C3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Растения с путем фотосинтеза С4

C4-Фотосинтез

В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода у всех растений служит RuBP и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру, после того как выяснилось, что в опытах с 14С02 некоторые растения, например кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки, ведут себя необычно: метка включается у них в четырехуглеродные органические кислоты (щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую) гораздо быстрее, чем в ФГК. Соответственно такие растения стали называть С4-растениями.


Рис. 4.18. Поперечный срез через лист кукурузы, растения C4-типа. (С любезного разрешения G. Berlin, Yale University.) Обратите внимание на кольцо плотно упакованных клеток обкладки, окружающих каждую жилку, и на рыхло упакованные клетки мезофилла, среди которых в разных местах видны крупные межклетники

Листья многих C4-растений по своей анатомии отличны от листьев C3-растений. Каждый сосудистый пучок окружен у них слоем крупных паренхимных клеток, или так называемой обкладкой сосудистого пучка, которая в свою очередь окружена слоем более мелких клеток мезофилла (рис. 4.18). Подобное строение получило название “кранц-анатомии” * . Хлоропласты в обоих этих типах клеток морфологически различны: в клетках обкладки сосудистого пучка они содержат очень большие крахмальные зерна и часто лишены гран, тогда как в клетках мезофилла в них хорошо выражены граны, но крахмала накапливается очень мало (рис. 4.19). Если в эксперименте разделить эти два типа клеток и измерить в них активность ферментов, та обнаружатся весьма четкие различия. В клетках мезофилла выше активность фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазы, катализирующей присоединение С02 к ФЕП с образованием щавелевоуксусной кислоты, а клетки обкладки превосходят клетки мезофилла по активности RuBP-карбоксилазы и других ферментов, принимающих участие в цикле Кальвина – Бенсона. Складывается впечатление, что обе эти группы клеток в С4-растениях кооперативно осуществляют превращение С02 в гексозу и по^ следующее превращение гексозы в крахмал.

* ( От нем. Kranz – корона. – Прим. ред.)


Рис. 4.19. Электронные микрофотографии хлоропластов в клетке мезофилла (X15 500; слева) и в клетке обкладки сосудистого пучка (X14 500; справа) у кукурузы, растения C4-типа. (A. Y. Kirchanski. 1975. Amer. J. Botany, 62, 695-705.) Пластида в клетке мезофилла содержит многочисленные стопки гран (Г), крахмальные же зерна в ней отсутствуют; пластиду в клетке обкладки заполняют крупные крахмальные зерна (К), но стопок гран здесь мало. В цитоплазме клетки мезофилла хорошо выражена также мембранная сеть, которую называют периферическим ретикулумом (ПР)

Первая из этих реакций протекает в клетках мезофилла. Здесь ФЕП присоединяет поступающую из атмосферы CO2, в результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, которая у одних растений превращается в яблочную кислоту, а у других – в аспарагиновую. Согласно одной из гипотез, яблочная или аспарагиновая кислота диффундирует затем из клеток мезофилла в клетки обкладки и здесь декарбоксилируется с образованием CO2 и трехуглеродного соединения. Последнее снова диффундирует в мезофилл, где происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы CO2, поступившей из атмосферы. Одновременно CO2, высвободившаяся в клетках обкладки, вступает в цикл Кальвина – Бенсона, т. е. реагирует с iRuBP, что приводит к образованию ФГК и других промежуточных продуктов, свойственных C3-растениям, и в конце концов – к гексозофосфатам. Общая схема этих превращений представлена на рис. 4.20. Ясно таким образом, что даже и у C4-растений усвоение углерода в основном происходит при участии RuBP-карбоксилазы; конечная же реакция, приводящая к превращению гексозы в крахмал, протекает у них в клетках обкладки сосудистых пучков.

Мы уже отмечали, что C4-растения осуществляют фотосинтез более эффективно, нежели C3-растения, отчасти вследствие того, что фотодыхание выражено у них слабо и, значит, уже фиксированный углерод они впустую не расходуют. Такое поведение C4-растений, возможно, связано с особенностями их анатомии (с “кранц-анатомией”). Фотодыхание включает образование гликолата и его последующий распад в присутствии кислорода. В C4-растениях конечная фиксация CO2 в цикле Кальвина – Бенсона протекает в клетках обкладки сосудистого пучка, плотно прижатых к соседним клеткам. Считается, что в такой компактной ткани, без межклетников, кислорода очень мало и что именно этот крайне низкий уровень кислорода лимитирует фотодыхание. Ясно также, что при отсутствии межклетников вокруг клеток обкладки затруднен и доступ CO2 к хлоропластам, так что если бы эти клетки функционировали обособленно, они не могли бы эффективно осуществлять фотосинтез. Возможно, что C4-клетки рыхлого мезофилла играют роль коллекторов CO2 и концентрируют ее с помощью ФЕП-карбоксилазы в виде органических C4-кислот. Фермент ФЕП-карбоксилаза действительно способен выполнять эту задачу очень эффективно; он может фиксировать CO2, превращая ее в органические кислоты, при гораздо более низких ее концентрациях, чем это делает RuBP-карбоксилаза. Образовавшиеся таким путем органические кислоты транспортируются к хлоропластам, локализованным в: клетках обкладки. Здесь CO2 высвобождается в высокой концентрации и при сравнительно низком содержании кислорода, благодаря чему хлоропласты этих клеток могут весьма эффективно фиксировать CO2 в виде сахаров через цикл Кальвина – Бенсона. С этой точки зрения C4-фиксация представляется чем-то вроде насоса, поставляющего CO2 для C3-пути. К этому можно добавить, что само положение клеток обкладки создает условия для передачи конечных продуктов фотосинтеза (в частности, сахарозы) непосредственно в ситовидные трубки флоэмы, по которым эти продукты могут затем транспортироваться в другие части растения.


Рис. 4.20. Гипотетическая схема, позволяющая представить себе кооперативное действие клеток мезофилла и обкладочных клеток сосудистого пучка у C4-растений. (С изменениями по U. Ltittge. 1973. Stofftransport der Pflanzen, Berlin and New York, Springer-Verlag.)

Впрочем, возможно, что все это объяснение, хотя и вполне логичное, тем не менее неверно с биологической точки зрения. Как выяснилось недавно, даже и в недифференцированных культурах тканей C4-растений сохраняется низкий уровень фотодыхания. Между тем такие культуры выращиваются из одних только клеток мезофилла и, естественно, не могут обладать кранц-анатомией. Учитывая это обстоятельство, быть может, следует считать, что данное объяснение справедливо в своей химической, но не в структурной части.

Благодаря своей способности к особенно эффективной утилизации CO2 C4-растения могут фиксировать ее при более низких концентрациях, чем это делают C3-растения. Если, например, поместить по одному растению той и другой группы под стеклянный колпак, т. е. в пространство с ограниченным запасом CO2, то C3-растение погибнет от истощения, до которого его доведет C4-растение. Произойдет это потому, что вся CO2, выделяемая C3-растением в процессе фотодыхания, будет немедленно захватываться C4-растением, и C3-растение “додышится”, наконец, до полного исчерпания всех своих ресурсов. В табл. 4.2 приведена сравнительная характеристика этих двух групп растений.


Таблица 4.2. Различия между растениями с C4– и C3-циклами первичного фотосинтетического карбоксилирования

( R. G. S. Bidwell. 1974. Plant Physiology, New York, Macmillan.)

Причины появления в процессе эволюции C4-пути не вполне ясны. Среди C4-растений встречается много тропических злаков. Поскольку с повышением температуры фото дыхание резко усиливается, способность ограничивать его в этих условиях, несомненно, можно считать преимуществом. Однако, до тех пор пока сама функция фотодыхания нам не известна, трудно судить о том, почему C4-путь возник и почему он имеется у одних растений и отсутствует у других. В тропических областях и пустынях C3– и C4-растения существуют бок о бок друг с другом и ни тот, ни другой тип не обнаруживает какого-либо преобладания.

Метаболизм органических кислот у растений семейства Crassulaceae (САМ-метаболизм)

Суккуленты, произрастающие в засушливых областях, например Cactus, Kalanchoe и Sedum, также фиксируют атмосферную CO2 с образованием четырехуглеродных соединений. Однако по своему физиологическому поведению эти растения отличаются от других представителей C4-типа. Устьица у них открыты ночью и закрыты днем, обычно же картина бывает обратной: свет стимулирует открывание устьиц, а в темноте они остаются закрытыми. Естественно, что потеря воды на испарение через открытые устьица ночью гораздо меньше, чем днем, т. е. при максимальной температуре и минимальной относительной влажности (см. гл. 6), а потому такой тип поведения представляет несомненную выгоду для растений пустыни. Эти растения поглощают в ночное время атмосферную CO2, образуя в результате ее фиксации четырехуглеродные органические кислоты, главным образом яблочную. Роль первичного акцептора углерода играет у них, как и у прочих C4-растений, ФЕП (трехуглеродное соединение). Днем, когда хлорофилл активируется светом, яблочная кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродного соединения и CO2, из которой затем и строятся шестиуглеродные сахара в цикле Кальвина – Бенсона. Из трехуглеродного соединения регенерируется фосфоенолпируват, который может теперь вновь выступать в роли акцептора CO2. Подобное поведение, т. е. чередование на протяжении суток двух процессов – накопления кислот (в ночное время) и их распада (днем), получило название CAM-метаболизм * , по семейству Crassulaceae, к которому принадлежат многие из таких суккулентов и в котором этот феномен был впервые обнаружен. У САМ-растений первичное карбоксилирование и образование шестиуглеродных сахаров протекают в одних и тех же клетках, но в разное время, тогда как у прочих C4-растений эти процессы происходят одновременно, но могут быть приурочены к разным клеткам. Рис. 4.21 иллюстрирует эти соотношения.

* ( От англ. Crassulacean acid metabolism – метаболизм кислот у Crassulaceae. – Прим. перев.)


Рис. 4.21. Модель, иллюстрирующая разобщение отдельных этапов фиксации углерода в пространстве (у C4-растений) и во времени (у САМ-растений). (С изменениями по W. M. Laetsch. 1974. Annual Rev. PL Physiol, 25, 27-52.)

Конечные продукты фотосинтеза, гексозофосфаты, переводятся в крахмал для хранения и в сахарозу для транспортировки в другие части растения; кроме того, они превращаются в процессе дыхания в различные строительные блоки, необходимые растению. Все эти процессы мы рассмотрим в следующей главе.

Ссылка на основную публикацию